die out与extinct，extinction有什么区别？如何使用
您好，这样的：两个都有灭绝的意思.但die out 是动词,extinction是名词,其含义比复die out要丰富,extinction还有下面几种意思：
名词 n.[U]
1.灭绝;消灭
Apes are in danger of extinction
猿类正处于绝种的制危险之中.
2.熄灭;扑灭;破灭百
the extinction of one's hopes
希望的破灭
the extinction of a fire
一场火的扑灭
网络释义extinction
1.消光；绝灭,消失,绝迹
分子度生物学词汇中英文对照表（d-m）-生物...
extinction|消光；绝灭,消失,绝迹
2.消光
英语问翻译-机械工程学专业词汇英语翻译(E)...
extinction 消光
3.熄灭、灭火
电厂汉英词汇对照（答2）[中国学习动力网]
熄灭、灭火 extinction
名词 n.[U]
1.灭绝;消灭
Apes are in danger of extinction
猿类正处于绝种的制危险之中.
2.熄灭;扑灭;破灭百
the extinction of one's hopes
希望的破灭
the extinction of a fire
一场火的扑灭
网络释义extinction
1.消光；绝灭,消失,绝迹
分子度生物学词汇中英文对照表（d-m）-生物...
extinction|消光；绝灭,消失,绝迹
2.消光
英语问翻译-机械工程学专业词汇英语翻译(E)...
extinction 消光
3.熄灭、灭火
电厂汉英词汇对照（答2）[中国学习动力网]
熄灭、灭火 extinction
恐龙灭绝的时间是什么时候？
恐龙在距今6000万年——7000万年前的中生代晚白垩纪至新生代古新世纪初就已经全部灭绝。
关于恐龙的灭绝，人们曾经设想过许多种原因。有说是恐龙爱吃含有大量的生物碱的被子植物，以致体内生物碱蓄之过多中毒而死的；有说是食物链崩溃，庞大的恐龙得不到足够多的食物维持生命，导致灭绝；有说是气候的突然变冷，使习于温暖气候的恐龙来不及适应，因而死亡，等等。20世纪50年代以后，国际地学界出现了一种新的说法，说在白垩纪末天外飞来一块巨石（陨星），砸到地球上，给地球造成了一场巨大的环境灾害，终致生物大量灭绝，包括恐龙。此后，这一猜想因得到鱼黏土层中新发现的所谓“铱异常”的支持，很快热遍全球。
据研究，亲铁元素铱在地球岩石圈中丰度仅为0.001p.p.m.，但在陨石中却高出几百倍，为0.65p.p.m.。鱼黏土层中的铱含量更高，竟达65p.p.m.，超过地球岩石圈中正常值几万倍！而在其上1.2米的地方，铱含量又回到了背景值。人们因此认为，在形成一厘米厚的鱼黏土层的一万年内，地球上发生了某个造成“铱异常”的突发事件。那事件，除了是一块铱含量特别高的陨星砸上地球，并带来了漫天铱含量特高的烟尘，使之飘落于全球外，还会是什么？这就是当时许多人对鱼黏土层中铱异常的“唯一合理解释”。
自1981至1982年间，科学家们先后开过四次专门会议，来讨论“大型天体撞地”问题。最后形成的共识e799bee5baa6e78988e69d8331333236613431是：造成地球上恐龙和其他许多物种同时灭绝的罪魁祸首，是一颗直径在十公里以上的大陨石。
经过计算，他们认为，像一颗哈雷彗星量级（即十公里以上、一万亿吨量级）的大型天体，以每秒40公里的速度撞击地球，其撞击能大致相当于4000亿吨TNT炸药，或者200亿颗广岛原子弹释放的能量。地球表面积是五亿平方公里，哈雷级天体一次撞击释放的能量分配到地球表面，便相当于每平方公里爆炸40颗广岛原子弹。因此得出结论说：“毫无疑问，这样的撞击要毁掉地球上的所有生命是不费吹灰之力的。”
但是，这能经得起实质性的推敲么？
恐龙并非“瞬间”灭绝
对上述假说的疑惑，来自五个方面：
其一，“陨石（彗星）撞地”，属于一种“瞬间型”灾难。它的发生是“瞬间”的，它发生以后造成的环境灾害，也是“瞬间”的（即其所引发的烟尘也好，大火也好，“热空气”也好，氰污染也好，只能持续十年八年，最多存在百年千年，相对于以亿年计的地质纪年，实为“一瞬间”的事）。而恐龙和其他众多生物的实际灭绝，是发生在那可以发掘到大量动物遗骸的C－29－R期地层的整个形成期。放射性同位素测定和磁性地层学证实：该地层形成的时间跨度为50万年。一块大石头，砸在地球上，即使其“撞击能”达到200亿颗广岛原子弹爆炸那样的量级吧，但该“超巨型原子弹”引发的能量灾害能在地球上持续50万年之久，使该C－29－R地层在50万年的时间内，始终在陆续地接受恐龙和其他生物的大量遗体，这可能吗？
其二，“铱异常”为标志的“天体撞地”灾难属“瞬间灾害”，它发生在C－29－R地层所代表的50万年间的某一短暂时间里，而由该灾害形成的“铱异常”地层，却仅属该弱磁地层中一个薄薄的小层次。如果天体撞地这一“瞬间灾害”，是发生在C－29－R地层形成的后期，那么，在该“瞬间灾害”及其“铱异常”尚未出现之前的C－29－R地层期前期，那许多已被灭绝的生物，又是什么原因造成的？
其三，在地层发掘中，有一个事实是人们清楚的，即：造成“大灭绝”，使C－29－R地层接受到恐龙和其他生物大量遗骸的沉积时间，是在“铱异常”地层出现之前，而该时沉积地层中的铱含量却很低（实际测定值，为0.3p.p.m.，与深海沉积物中“宇宙铱”背景值相同）。如果说，“瞬间灾害”的发生时间是在整个C－29－R地层期的前期，是这灾害在前期即杀灭了恐龙等生物，尔后，待恐龙等大量生物均已死绝，海洋中那标志“生命死寂”时期的鱼黏土层沉积期也开始来临，飘浮在空中的大量含铱烟尘才陆续沉降，从而最终形成了铱含量特高（高出正常值几万倍）的那一厘米厚的鱼黏土层，那么，令人费解的是，这烟尘为什么死死地停留在空气中，始终不降落到地面上来，直待地面上的恐龙和其他大量生物于若干万年时间里死绝了，它才优哉游哉地一股脑儿落地，并仓促地于一万年时间内形成了那薄薄的鱼黏土层呢？也就是说，它为何要在空中悬浮若干万甚至数十万年之久，不随恐龙尸体一起沉积呢？这，不是太神奇，太不可思议了么？
其四，地球上的生物大灭绝，发生过不止一次。资料显示：距今5.05亿年前的寒武纪末，浅海底栖爬行或游泳的三叶虫的60个科，有三分之二突然灭绝；4.4亿年前奥陶纪将要结束时，几乎所有的珊瑚和鱼类以及25％的物种灭绝；3.7亿年前的泥盆纪行将结束时，许多鱼类和70％的海洋无脊椎动物消失了；2.48亿年前的二叠纪末，海生生物的50％的科、75％的两栖类的科和80％的爬行类遭到了灭绝厄运；更有资料说，二叠纪向三叠纪过渡时竟有多达95％的古生物被一扫而光。而在更早的前寒武纪后期，也曾发生过生物大规模灭绝事件，其时，繁荣的五彩缤纷的埃迪卡拉动物群的绝大部分，被突然消灭。假如是“天外来客”一次次毁灭了地球上的生命，则造成这么多次生命毁灭的“天外来客”，它们又都落在地球的什么地方了呢？“撞击说”学者们能在地球上找到一些相应的“撞击坑”，给我们具体地指出来么？
而且，更为重要的是：为什么地史上的物种大量灭绝，总是发生在地壳变动和地史纪年的转换期？难道，那些总爱造访地球的“天外来客”，也懂得“挑日子”来拜访地球吗？
其五，生物遗骸形成化石埋藏需要地层快速封掩而形成“绝氧”的地质条件（按：该条件还必须是软性的泥沙质覆盖物而不能是大石块类的，否则，诸如恐龙蛋之类化石便不可能获得保存）。试想，那天外来客撞到地面后即使掀起了“万丈烟尘”和八九级大地震，那灾害的“主灾区”也仅涉被砸的地球半球，它绝不能在全球范围造成生物灭绝及相应地表“快速封掩”的地层活动。只要这地层（主要是泥沙）的“快速封掩”不能及时出现，即使大量生物被“热空气”或“氰化物毒化了的水和空气”杀死了，那暴露于空气中的尸体也会迅速氧化、腐烂，形成不了化石。可是，现在的古生物发掘，不仅在被撞击论者视为大陨石降落地的地中海（或墨西哥湾）所在地区的地球一侧，发现了大量恐龙化石（如非洲、欧洲、北美等地），而且，与之相对的中国、日本、澳大利亚等地球的另一侧，也发现了大量的白垩纪恐龙（包括恐龙蛋）与古生物化石埋藏，这是为什么？
大灭绝的真实成因
在谈论古生物演变发展问题时，我们不应忘记一个人，他就是比达尔文早了半个多世纪的法国生物学家拉马克。1806年他给学生上课时说：“你们迄今认为物种始终不变而与宇宙同样古老，这是因为：第一，一般人皆有如此见解；第二，你们看到的所有生殖方式产生的子体，其存活的性状都必定与祖先肖似。但是你们忽略了，生物之所以能代代相传而不生变异，完全是由于这些个体周围环境变更不大所致。我们个人的生命过于短暂，不能看到地球表面的各种重大变动，如地球本体或气候的变动等，这都需要很长的时间才发生。……其实，物种的固定完全是相对的，不是绝对的。环境不变，物种能不变；环境变了，它就不能不变。〃
拉马克把一个非常重要的真知灼见同生物进化联系起来，并注入到进化观中去了。那就是——环境意识。
在地学研究中，我们曾反复强调过，倘若“地球膨胀”在地史上是真实发生的地球演化运动，地学各领域在该演化运动中虽然会有形式不同、内容不同、特点不同的演化表现，但原因却是共同的；那么，要想为地史上的恐龙灭绝（包括其他生物灭绝）及新物种诞生事件解谜，也一样必须寻找其共同的原因。
关于恐龙灭绝，二十年前我曾画过一张“四曲线图”——
第一根曲线，地球上已知的造山运动曲线：波峰，表示造山运动的高潮期；波谷，表示造山运动的间歇期（即相对静止期）。
第二根曲线，地史上的古生物灭绝与新物种出现曲线：波峰，表示古生物的灭绝期；波谷，表示新物种的出现期。
第三根曲线，地球上已知的大冰期与间冰期曲线：波峰，表示高温的间冰期；波谷，表示低温的大冰期。
第四根曲线，地史时期地球膨胀周期曲线：波峰，表示地球膨胀高潮期；波谷，表示地球膨胀间歇期（即相对静止期）。
将这样四根曲线画在同一张纸上，人们会立即看到一种“巧合”，即：所有曲线的“峰巅期”，在时间上均完全对应；所有的“峰谷期”，在时间上也完全对应。
这就是说：但凡生物大灭绝发生的时候，必是地球上那一时期造山运动正盛的时候，大洋发生膨胀达到高潮的时候，全球气候正处高温的“间冰期”的时候；而但凡新物种产生的时候，又必是那一时期全球造山运动高潮过去，地球进入大地构造运动相对静止，大洋扩张也趋平静，全球气候进入低温的大冰期的时候。
高度对应，资料确凿。任何人将此四个看似互不相关领域里的已知资料拿来作图，都可得到如此对应的“四曲线图”。
所以我们说，恐龙灭绝，是由一场空前的地质大灾难造成的。但那绝不是什么“不可预见”的“天外来客”所致，而是因为地球膨胀，因为地球又一轮膨胀——白垩纪晚期达到最高潮的地球第八膨胀期“中大西洋膨胀期”膨胀高潮的到来。该期膨胀在全球各大洋胀出了大量的新地表，剧烈海底扩张所带来的大面积海底熔岩出露和陆地的火山喷发，造成了全球从陆上到海洋的生态环境大灾难，在持续了数十至上百万年的膨胀高潮期内，陆续杀死了众多物种（包括恐龙）。其后，膨胀高潮期过去，被海底熔岩毒化和搅动的海水逐渐冷却，地面和空气也得以降温，于是低温期到来，恢复平静的海水也迅速将所含各种熔岩喷发物（包括由岩浆上涌带来的高含量铱元素）沉淀。从而，一个含铱量奇高的“鱼黏土层”才得以在全球海洋中形成。而那时，陆上也好，海洋中也好，大量生物早已死绝，故其沉积下来的薄薄一厘米厚鱼黏土中，除了一些早先死去的、零碎的鱼骨头外，什么生命也没有，只能如实地记录着一个“死寂的海洋”。
这就是发生在中生代末的大灾变和大灭绝。
关于恐龙的灭绝，人们曾经设想过许多种原因。有说是恐龙爱吃含有大量的生物碱的被子植物，以致体内生物碱蓄之过多中毒而死的；有说是食物链崩溃，庞大的恐龙得不到足够多的食物维持生命，导致灭绝；有说是气候的突然变冷，使习于温暖气候的恐龙来不及适应，因而死亡，等等。20世纪50年代以后，国际地学界出现了一种新的说法，说在白垩纪末天外飞来一块巨石（陨星），砸到地球上，给地球造成了一场巨大的环境灾害，终致生物大量灭绝，包括恐龙。此后，这一猜想因得到鱼黏土层中新发现的所谓“铱异常”的支持，很快热遍全球。
据研究，亲铁元素铱在地球岩石圈中丰度仅为0.001p.p.m.，但在陨石中却高出几百倍，为0.65p.p.m.。鱼黏土层中的铱含量更高，竟达65p.p.m.，超过地球岩石圈中正常值几万倍！而在其上1.2米的地方，铱含量又回到了背景值。人们因此认为，在形成一厘米厚的鱼黏土层的一万年内，地球上发生了某个造成“铱异常”的突发事件。那事件，除了是一块铱含量特别高的陨星砸上地球，并带来了漫天铱含量特高的烟尘，使之飘落于全球外，还会是什么？这就是当时许多人对鱼黏土层中铱异常的“唯一合理解释”。
自1981至1982年间，科学家们先后开过四次专门会议，来讨论“大型天体撞地”问题。最后形成的共识e799bee5baa6e78988e69d8331333236613431是：造成地球上恐龙和其他许多物种同时灭绝的罪魁祸首，是一颗直径在十公里以上的大陨石。
经过计算，他们认为，像一颗哈雷彗星量级（即十公里以上、一万亿吨量级）的大型天体，以每秒40公里的速度撞击地球，其撞击能大致相当于4000亿吨TNT炸药，或者200亿颗广岛原子弹释放的能量。地球表面积是五亿平方公里，哈雷级天体一次撞击释放的能量分配到地球表面，便相当于每平方公里爆炸40颗广岛原子弹。因此得出结论说：“毫无疑问，这样的撞击要毁掉地球上的所有生命是不费吹灰之力的。”
但是，这能经得起实质性的推敲么？
恐龙并非“瞬间”灭绝
对上述假说的疑惑，来自五个方面：
其一，“陨石（彗星）撞地”，属于一种“瞬间型”灾难。它的发生是“瞬间”的，它发生以后造成的环境灾害，也是“瞬间”的（即其所引发的烟尘也好，大火也好，“热空气”也好，氰污染也好，只能持续十年八年，最多存在百年千年，相对于以亿年计的地质纪年，实为“一瞬间”的事）。而恐龙和其他众多生物的实际灭绝，是发生在那可以发掘到大量动物遗骸的C－29－R期地层的整个形成期。放射性同位素测定和磁性地层学证实：该地层形成的时间跨度为50万年。一块大石头，砸在地球上，即使其“撞击能”达到200亿颗广岛原子弹爆炸那样的量级吧，但该“超巨型原子弹”引发的能量灾害能在地球上持续50万年之久，使该C－29－R地层在50万年的时间内，始终在陆续地接受恐龙和其他生物的大量遗体，这可能吗？
其二，“铱异常”为标志的“天体撞地”灾难属“瞬间灾害”，它发生在C－29－R地层所代表的50万年间的某一短暂时间里，而由该灾害形成的“铱异常”地层，却仅属该弱磁地层中一个薄薄的小层次。如果天体撞地这一“瞬间灾害”，是发生在C－29－R地层形成的后期，那么，在该“瞬间灾害”及其“铱异常”尚未出现之前的C－29－R地层期前期，那许多已被灭绝的生物，又是什么原因造成的？
其三，在地层发掘中，有一个事实是人们清楚的，即：造成“大灭绝”，使C－29－R地层接受到恐龙和其他生物大量遗骸的沉积时间，是在“铱异常”地层出现之前，而该时沉积地层中的铱含量却很低（实际测定值，为0.3p.p.m.，与深海沉积物中“宇宙铱”背景值相同）。如果说，“瞬间灾害”的发生时间是在整个C－29－R地层期的前期，是这灾害在前期即杀灭了恐龙等生物，尔后，待恐龙等大量生物均已死绝，海洋中那标志“生命死寂”时期的鱼黏土层沉积期也开始来临，飘浮在空中的大量含铱烟尘才陆续沉降，从而最终形成了铱含量特高（高出正常值几万倍）的那一厘米厚的鱼黏土层，那么，令人费解的是，这烟尘为什么死死地停留在空气中，始终不降落到地面上来，直待地面上的恐龙和其他大量生物于若干万年时间里死绝了，它才优哉游哉地一股脑儿落地，并仓促地于一万年时间内形成了那薄薄的鱼黏土层呢？也就是说，它为何要在空中悬浮若干万甚至数十万年之久，不随恐龙尸体一起沉积呢？这，不是太神奇，太不可思议了么？
其四，地球上的生物大灭绝，发生过不止一次。资料显示：距今5.05亿年前的寒武纪末，浅海底栖爬行或游泳的三叶虫的60个科，有三分之二突然灭绝；4.4亿年前奥陶纪将要结束时，几乎所有的珊瑚和鱼类以及25％的物种灭绝；3.7亿年前的泥盆纪行将结束时，许多鱼类和70％的海洋无脊椎动物消失了；2.48亿年前的二叠纪末，海生生物的50％的科、75％的两栖类的科和80％的爬行类遭到了灭绝厄运；更有资料说，二叠纪向三叠纪过渡时竟有多达95％的古生物被一扫而光。而在更早的前寒武纪后期，也曾发生过生物大规模灭绝事件，其时，繁荣的五彩缤纷的埃迪卡拉动物群的绝大部分，被突然消灭。假如是“天外来客”一次次毁灭了地球上的生命，则造成这么多次生命毁灭的“天外来客”，它们又都落在地球的什么地方了呢？“撞击说”学者们能在地球上找到一些相应的“撞击坑”，给我们具体地指出来么？
而且，更为重要的是：为什么地史上的物种大量灭绝，总是发生在地壳变动和地史纪年的转换期？难道，那些总爱造访地球的“天外来客”，也懂得“挑日子”来拜访地球吗？
其五，生物遗骸形成化石埋藏需要地层快速封掩而形成“绝氧”的地质条件（按：该条件还必须是软性的泥沙质覆盖物而不能是大石块类的，否则，诸如恐龙蛋之类化石便不可能获得保存）。试想，那天外来客撞到地面后即使掀起了“万丈烟尘”和八九级大地震，那灾害的“主灾区”也仅涉被砸的地球半球，它绝不能在全球范围造成生物灭绝及相应地表“快速封掩”的地层活动。只要这地层（主要是泥沙）的“快速封掩”不能及时出现，即使大量生物被“热空气”或“氰化物毒化了的水和空气”杀死了，那暴露于空气中的尸体也会迅速氧化、腐烂，形成不了化石。可是，现在的古生物发掘，不仅在被撞击论者视为大陨石降落地的地中海（或墨西哥湾）所在地区的地球一侧，发现了大量恐龙化石（如非洲、欧洲、北美等地），而且，与之相对的中国、日本、澳大利亚等地球的另一侧，也发现了大量的白垩纪恐龙（包括恐龙蛋）与古生物化石埋藏，这是为什么？
大灭绝的真实成因
在谈论古生物演变发展问题时，我们不应忘记一个人，他就是比达尔文早了半个多世纪的法国生物学家拉马克。1806年他给学生上课时说：“你们迄今认为物种始终不变而与宇宙同样古老，这是因为：第一，一般人皆有如此见解；第二，你们看到的所有生殖方式产生的子体，其存活的性状都必定与祖先肖似。但是你们忽略了，生物之所以能代代相传而不生变异，完全是由于这些个体周围环境变更不大所致。我们个人的生命过于短暂，不能看到地球表面的各种重大变动，如地球本体或气候的变动等，这都需要很长的时间才发生。……其实，物种的固定完全是相对的，不是绝对的。环境不变，物种能不变；环境变了，它就不能不变。〃
拉马克把一个非常重要的真知灼见同生物进化联系起来，并注入到进化观中去了。那就是——环境意识。
在地学研究中，我们曾反复强调过，倘若“地球膨胀”在地史上是真实发生的地球演化运动，地学各领域在该演化运动中虽然会有形式不同、内容不同、特点不同的演化表现，但原因却是共同的；那么，要想为地史上的恐龙灭绝（包括其他生物灭绝）及新物种诞生事件解谜，也一样必须寻找其共同的原因。
关于恐龙灭绝，二十年前我曾画过一张“四曲线图”——
第一根曲线，地球上已知的造山运动曲线：波峰，表示造山运动的高潮期；波谷，表示造山运动的间歇期（即相对静止期）。
第二根曲线，地史上的古生物灭绝与新物种出现曲线：波峰，表示古生物的灭绝期；波谷，表示新物种的出现期。
第三根曲线，地球上已知的大冰期与间冰期曲线：波峰，表示高温的间冰期；波谷，表示低温的大冰期。
第四根曲线，地史时期地球膨胀周期曲线：波峰，表示地球膨胀高潮期；波谷，表示地球膨胀间歇期（即相对静止期）。
将这样四根曲线画在同一张纸上，人们会立即看到一种“巧合”，即：所有曲线的“峰巅期”，在时间上均完全对应；所有的“峰谷期”，在时间上也完全对应。
这就是说：但凡生物大灭绝发生的时候，必是地球上那一时期造山运动正盛的时候，大洋发生膨胀达到高潮的时候，全球气候正处高温的“间冰期”的时候；而但凡新物种产生的时候，又必是那一时期全球造山运动高潮过去，地球进入大地构造运动相对静止，大洋扩张也趋平静，全球气候进入低温的大冰期的时候。
高度对应，资料确凿。任何人将此四个看似互不相关领域里的已知资料拿来作图，都可得到如此对应的“四曲线图”。
所以我们说，恐龙灭绝，是由一场空前的地质大灾难造成的。但那绝不是什么“不可预见”的“天外来客”所致，而是因为地球膨胀，因为地球又一轮膨胀——白垩纪晚期达到最高潮的地球第八膨胀期“中大西洋膨胀期”膨胀高潮的到来。该期膨胀在全球各大洋胀出了大量的新地表，剧烈海底扩张所带来的大面积海底熔岩出露和陆地的火山喷发，造成了全球从陆上到海洋的生态环境大灾难，在持续了数十至上百万年的膨胀高潮期内，陆续杀死了众多物种（包括恐龙）。其后，膨胀高潮期过去，被海底熔岩毒化和搅动的海水逐渐冷却，地面和空气也得以降温，于是低温期到来，恢复平静的海水也迅速将所含各种熔岩喷发物（包括由岩浆上涌带来的高含量铱元素）沉淀。从而，一个含铱量奇高的“鱼黏土层”才得以在全球海洋中形成。而那时，陆上也好，海洋中也好，大量生物早已死绝，故其沉积下来的薄薄一厘米厚鱼黏土中，除了一些早先死去的、零碎的鱼骨头外，什么生命也没有，只能如实地记录着一个“死寂的海洋”。
这就是发生在中生代末的大灾变和大灭绝。
物种灭绝机制
第8 章物种灭绝机制
若将物种灭绝视作一个动态过程的话,物种灭绝和物种濒危的区别是,它们分别处于某一特定物种走向消亡过程的不同阶段.物种多样性保护的对象是濒危物种而不是已灭绝的物种.
然而,对于在自然状况下或人类活动影响下灭绝了的物种的濒危过程和机制的认识势必对
现存濒危物种的保护具有重要的启发意义.
8.1 外部机制
灭绝是一种复杂的现象,它既有生物内在的因素,也有外部环境的原因.它既是偶然的,
不可预测的,也是决定性的.由生物发展规律所决定的对物种施加任何一种压力,无论生物学还是物理学方面的,都将可能使其灭绝.人类对物种灭绝的影响不仅远远超过其他任何生物类群,而且也是地球历史上任何一个灾变事件所不能相比的.当然,这难以用现有的实验手段加以证明.同时各个学者对于物种灭绝的机制和因素也存在着不同的见解.影响物种生存的外部因素包括生物学机制、物理学机制和人为活动。
8.1.1 生物学机制
8.1.1.1 物种灭绝与种间竞争
当竞争发生在两个种或两个同时利用同一种资源的种群时两者中一方个体数目的增加会导致另一方适合度的降低竞争分为两种类型资源利用性竞争指两个种或种群同时利用同一种自然资源但它们之间并不发生相互作用互干涉竞争指一个物种往往以某种行为阻碍另一物种的生存远隔作用allelopathy 就是一种普遍的互干涉竞争Frankel等1981
生态习性相似的种往往构成镶嵌分布型mosaic distributional pattern 使两个竞争物种可能长期共存然而在较小的岛屿一个新的物种的侵入有可能导致当地种的灭绝这是因为较小的岛屿面积减少了当地种寻找其避难所的机遇而在较大面积的岛屿和大陆可能找到避难所从而能和侵入种建立镶嵌分布的关系
竞争可能使一个物种的地理分布范围和密度减少只有在特殊情况下如较小的岛屿重大的地质事件以及人类干扰才有可能使一个物种或种群走向灭绝竞争往往要伴随其他因素才会导致物种的灭绝倘若说一条绳索将一个物种拉向灭绝那么竞争则是这条绳索中的一束线因此竞争是导致物种灭绝的因素之一
_____________________
本章作者王印政
8.1.1.2 物种灭绝与捕食者猎物动态的关系
广义的捕食者概念包括草食者肉食者和寄生虫Merrell 1981 在由捕食者与猎物种群密度构成的坐标系中捕食者与猎物种群常常围绕着一个平衡点按照一定的周期摆动捕食者种群跟随猎物种群的变化而变化但落后于猎物种群当受到外界条件影响后随机干扰可能会增加其摆动的幅度甚至触及某个坐标轴进而一个种群灭绝或两个种群同时灭绝捕食者大爆发往往使猎物遭遇恶运例如松毛虫的大爆发使针叶林受到严重危害原分布于美国东北沿海的松鸡的灭绝和苍鹰的大爆发有直接关系
不同的草食者采食植物的不同部位有些是食叶性的有些是食果性的有些则是食幼苗性或食种子性的大量草食者的存在能够在短期内使一个物种的个体数量迅速减少草食者和特定植物种个体数量的动态平衡更常见只有在特殊情况下如受新侵入或新引进的食草动物昆虫病害的流行以及恶劣气候等方面的影响下这种动态平衡才会被破坏在草食者和特定植物种之间长期以来所建立的动态平衡被打破之后系统中某些物种有可能会变得十分脆弱在接踵而来的各种外界干扰下不能有效地应变而有可能灭绝除自身的直接作用外捕食者也间接地影响着其他物种的竞争例如水獭的出现可以彻底消灭海胆而海胆则以多年生的海藻Laminaria 为食在没有水獭时海胆的数量增多这时一年生的海藻占绝对优势相反当水獭普遍出现时海胆几乎消失多年生的海藻占绝对优势最终一年生的海藻彻底消失Frankel 等1981
捕食者和猎物种群的大小经常发生波动同时环境也不断地发生变化一些偶然性因素会使两者之间的平衡失调此时捕食者或猎物种群便可能出现低于维持正常生存所需要的个体数目的现象这样由于个体数目极为稀少而且不能有效地适应变化的环境该物种则随时存在着灭绝的可能
8.1.1.3 物种灭绝与病菌及病害的流行
从适合度意义上讲有毒病菌的适应性很差这是因为有毒病菌使寄主致死或严重衰弱的同时也不可避免地导致了自身的灭亡病菌常常是导致物种灭绝的一个重要因素在这方面病菌和捕食者具有共同的特点即病菌的生存往往建立在寄主或被食者生存活力的基础之上这种相互依存关系的自然结果是形成特有性平衡endemic balance 在这种情况下病菌的致病能力减弱这是在长期的协同进化过程中逐渐形成的在这一过程中被寄生物种对病菌逐渐产生了抗性同时病原体pathogen 的毒性也逐渐降低由此推论病害的广泛流行应该是相当罕见的只有在长期存在的生态平衡被打破的情况下该区域才有可能发生广泛的病害流行病害流行通常可分两种情形即当易受感染的寄主物种从未受病菌感染的区域迁入病菌感染强烈的地区时当病菌传入没有病菌传染的地区时一些学者认为在一个孤立的生物区系中突然流行病害往往出现灭绝波wave of extinction导致病害流行的一个因素是接触传染种群成员的频繁接触为高毒性感染病菌的存活创造了必要的条件现代城市居民最容易遭受严重的病菌流行的感染而史前人类由于分别生活在较小的被隔离的区域则很少发生病菌的广泛传播显然如果一个物种的不同种群分别生存在相对隔离的地区则可避免病菌的严重感染避免因病菌的广泛流行所导致的灭绝许多物种的镶嵌分布式样也许是生物在漫长的进化过程中逐渐发展起来的适应策略
综上所述竞争捕食和流行病等单个因素都不可能导致一个物种的灭绝尤其对稳定发展的陆地生物区系来说更是如此就现在所掌握的资料来看除岛屿外至少近300 年来还没有发现任何一个物种的灭绝纯粹是由于这些因素单独作用的结果然而这些并不能说明上述因素对研究灭绝和进化不重要它们之中任何一个的存在都使物种增加了能量和遗传上的负载再加上某些时期内种群中个体期望寿命缩短就会改变生物种群的大小和缩小其分布范围在这种情况下接踵而来的偶然事件就容易将一个物种推向灭绝
8.1.1.4 物种灭绝中的第一冲击效应
松鸡原广泛分布于美国东北部沿海地区从缅因州一直到弗吉尼亚州19 世纪这一地区的工业迅速兴起人口急剧膨胀松鸡遭到大量捕杀由于捕杀过度该种很快从原分布的绝大部分地区消失1870 年松鸡仅生存于马萨诸塞州的一个小岛上到了1908 年该小岛上的松鸡只剩下50 只1908 年建立了1600 英亩的保护区后这50 只松鸡才得以保存下来到1915 年该岛上的松鸡已自然增殖到2 000 只然而1916 年以后该岛上接踵而来地发生了导致松鸡灭绝的一系列事件首先是森林火灾然后是松鸡的捕食者苍鹰的大爆发再是百年罕见的低温冻害天气加上由于种群数目的减少和性比例失调所引起的近交以及来自家养火鸡的病菌传播流行这些连续性事件致使松鸡到1927 年锐减到11 只雄鸡和2 只雌鸡到1928 年底仅剩1 只该只松鸡于1932 年3 月11 日死亡从而宣告松鸡从地球上灭绝aup 1991
松鸡的灭绝过程可分为两个阶段第一阶段对松鸡的生存从未有过的强烈冲击即人类大量无度的捕杀该阶段使松鸡的地理分布范围迅速缩减第二阶段则始于1916 年即一系列接踵而来的生物学和物理学事件使该种最终走向灭绝倘若没有第一阶段突如其来的强烈冲击使之仅生存于一个小岛上第二阶段中任何一个事件的发生都不可能有如此巨大的效果无论是火灾苍鹰捕猎低温冻害天气还是近交和病害流行只会使其中的一个地方种群消失但要使该种彻底消失是不可能的由此可见第一阶段对松鸡突如其来的强烈冲击即人类的过度捕杀是造成松鸡最终灭绝的首要因素这就是第一冲击效应first strike effect 如果没有第一次远远超过其适应能力的突如其来的强烈冲击一个已建立起完善的适应体系的物种很难迅速灭绝由此看来当一个强烈的冲击使一个物种的地理分布或其他适
应体系支离破碎时该物种就很容易在一系列偶发事件中走向灭绝
8.1.2 物理学机制
物种有其特定的生存要求只有在特定的生存条件下才能稳定地发展即使世界性分布种也不例外从化石记录可以看到一些世界性分布的类群在世界性气候和地质变化中常常灭绝这并非是生物内部的原因而是生物赖以生存的环境条件被破坏和变更的缘故导致生境条件变更和破坏的因素可划分为3 种类型即缓慢的地质变化气候变迁和灾变事件
8.1.2.1 物种灭绝与缓慢的地质变化
使生物生存条件变更的缓慢地质变化主要指地球板块的移动海域消失以及由此而产生的大陆生态地理条件的缓慢变化地壳整个布局的改变破坏了原来的生存条件同时又创造了新的生存环境如二迭纪和三迭纪交界时期超级大陆联合古陆Pangaea 的形成使大量生存在大陆架上的海洋生物灭绝同时又为陆地生物的进化创造了必要条件也正是在这一缓慢的地质变化中裸子植物逐渐取代了蕨类植物成为植被中的优势成分详见第5章
8.1.2.2 物种灭绝和气候变迁
气候的变迁改变了生物在纬度和经度上的分布范围气候的变迁还往往造成大量物种灭绝根据化石记录Upchurch 和Wolfe 1987 晚白垩纪全球气候的干旱化使38 的海生生物属彻底灭绝陆地动物遭受灭绝的规模更大第三纪始新世末期由于气温迅速变冷许多在古新世后期和始新世占优势的植物类群灭绝第四纪冰川的影响又使大量的植物类群销声匿迹分布在岛屿的物种在气候发生变迁的情况下更容易灭绝大陆上尽管具有广阔的空间然而物种对其分布范围的调整并不如我们所想象的那样轻而易举上述地质时期大量生物类群的灭绝就是例证对于一个长期适应于某一特定气候的物种或分类群其适应性以及适应性的调节范围总是有限度的高纬度地区冬季的寒冷和短光照使得长期生存在热带地区的植物种类难以适应每一个物种或分类群都有其固定的生活节律生物钟它的调节幅度是很有限度的气候的变化或变迁超过了某一物种或分类群的调节限度就可能导致该物种或分类群不可避免地走向灭绝
8.1.2.3 物种灭绝和灾变事件
生物类群的大灭绝往往和地球上重大的灾变事件相关联有些仅发生在局部区域有些则是全球性的Sepkoski 1982 根据到目前为止所有的化石记录和地质上大量资料的统计和分析揭示出地球历史上生物界曾经历了几次重大的灾变即奥陶纪后期泥盆纪后期二迭纪后期三迭纪后期和白垩纪后期这5 个时期都出现了生物类群的大量灭绝如二迭纪后期海洋生物中83 的属消失Sepkoski 1986 甚至有可能96 的种类灭绝Raup1979 仅有4%的种类幸存下来这些灾变事件有些是地球内部的自身运动所致如海退现象火山爆发造山运动及海洋作用有些则是来自外部空间的干扰如太阳系中一些小行星和地球的相撞超新星supernova 的爆炸等这里仅就可能导致地球灾变事件发生的因素及其原因叙述如下
8.1.2.4 海退现象中的生物区系危机
海平面的下降常常关系到多次生物区系的危机时期海退明显地使大陆架生物类群生存空间的减少导致种群数目的急剧减少最终使大量物种灭绝如二迭纪后期地球历史上最严重的生物区系危机可能是由于巨大的海退所致尽管海退在减少海洋性生物生存空间的同时又扩展了陆地生物的生存空间海退所导致的全球性气候变化仍使陆地生态系统不可避免地遭受到严重破坏并导致大量物种灭绝当大陆普遍被浅海覆盖时全球气候相对一致呈现温暖和湿润的气候海退则破坏了这种温和的海洋性气候产生了从海域到内陆气候的差异并且普遍出现干旱和气温的急剧变冷大陆性气候的季节变化显著增强尤其值得提出的是气温的急剧变冷常常是生物区系发生严重危机的前兆
8.1.2.5 火山爆发和造山运动所引发的生物大灭绝
火山爆发直接导致大量生物灭绝短时期内大量的火山爆发时其效应与小行星与地球相撞所产生的气候效应相似大量的火山灰冲入大气层加强了地球对光的反射能力使辐射到地球表面的太阳光迅速减少导致地球表面的气温急剧下降几次生物区系的危机均发生在火山爆发和造山运动时期如奥陶纪后期泥盆纪后期和白垩纪后期所发生的3 次生物大灭绝事件均伴随着火山爆发和造山运动cGhee 1989 大多数火山爆发的持续时间和生物大灭绝时期相吻合火山爆发对环境造成的压力最终导致地球局部生态系统的毁灭
8.1.2.6 来自太阳系的灾变事件和地球生物的大灭绝
近年来古生物学中一个有争论的问题是关于是否有一个体积巨大的小行星和地球相碰撞从而导致了晚白垩纪生物界的大灭绝Alvarez 等1980 据推测这颗小行星的体积大约是火星体积的一半来自于火星和木星之间的行星带碰撞后所带来的灾变性反应导致了地球生态系统的巨大破坏在全球范围中呈不连续分布的麦斯特里希特时期之末的沉积岩中人们发现矿物质具有被冲击的特征另外一种小球体small spherule 也在碳含量较高的同一地层中被发现这些小球体被认为是由于撞击引起巨大火焰所产生的碳粒除含有异常铱元素之外其他地质化学方面的异常现象也被认为是来自地球之外的这种碰撞对地球气候的影响力是巨大的小行星在大气中燃烧以及和地球的相撞会产生大量的岩石碎片并弥散在大气中至少要持续一个星期这种尘埃云会阻碍所有的太阳光线射入地面由于光线强度极低光合作用不能进行因此在几个月之内地球表面温度迅速下降并一直维持在零度以下除此之外大气中会出现氰化物氮氧化物等有毒气体并可能导致全球性酸雨以及臭氧层的破坏等这种气候的大骤变势必对生物圈产生重大的影响
而全球性气温急剧变冷往往就是生物大灭绝即将来临的征兆
8.1.2.7 来自外星系的灾变事件可能引发地球生物大灭绝
长期以来人们就一直猜测生物的大灭绝可能是由临近太阳系的星球或超新星的爆炸触发而产生的其爆炸所产生的高能级辐射对地球生命是致命性的因素此外高辐射流使地球大气上层的气温急剧上升产生强度对流作用使大气低层的水蒸气上升到大气高层并在大气高层结冰从而在大气高层形成全球性的冰冻云层这一冰冻云层使地球对太阳光线的反射力迅速增强导致地球表面温度极度下降太阳系在银河系中相对位置的变化周期也可能触发地球生物的大灭绝太阳系围绕银河系的平面做上下周期性运动运动周期为3.3 千万年当太阳系离开银河系平面的中心位置进入两极时地球就会暴露在高能级辐射流中有可能导致整个地球的气候骤变另有一种假说是围绕在太阳系周围的欧奥特星云Oort cloud 由于引力干扰使太阳系遭受彗星雨的袭击这一慧星雨在太阳系内就很有可能和地球相碰撞Hut 等1987 天文力学研究表明当太阳系运行轨道穿过银河系平面中的高密度区域或通过银河系的旋转背时往往会产生引力干扰前者周期为3.3 千万年后者周期则为5 千万年根据到目前为止所统计的资料地球上生物的灭绝周期为2.6 千万年看来两种引力干扰的周期和地球生物的灭绝同期不尽一致尽管如此这些假说仍不失为探索地球生物灭绝原因的一条线索
8.1.3 人类活动对生物区系的巨大冲击
人类活动对生命界进化的冲击首先表现在对地球生态系统的巨大改变一些大型动物由于被人类的大批杀戮而绝种更多的动植物种类主要由于人类改变环境而灭绝地球表面40 的区域被人类作农业城市公路和水库之用那些天然的动植物区系被农作物混凝土建筑和其他人工产品所替代尚未灭绝的物种也面临着人类活动所引起的巨大的环境挑战如巴西的圣保罗地区从公元1500 年至1845 年间仅有2 的森林被毁然而自1907 年以来90 的森林已被毁灭殆尽至80 年代初全球41 的热带雨林已经消失Baloue 1990 统计资料表明人类目前对热带森林的破坏仍以大约每分钟47ha 的速度进行着照此下去热带森林将在25 年到50 年内消失大量的热带生物种类在生物系统学家还未来得及鉴定归类之前就会消失掉Frankel 等1981 由此可见森林的破坏程度和人口的稠密程度的相关关系是不言而喻的但同时更和人类获取自然资源的方式以及人类对自然认识的观念密切相关
人类除了自身活动直接造成生物种类的灭绝之外其间接影响也是巨大的人工引种以及以人工造林代替天然森林常常改变某一区域的植物群落结构从而打破了该区域各个生物类群包括动物植物和微生物长期以来所建立的平衡此外人工生态系统仅仅由单一或少数几个物种组成如农作物种植人工造林使得遗传多样性和变异性降低因此是一种潜在的危险状况在人工生态系统中一种新的寄生病菌或掠食者可能使一个物种完全毁灭例如1970 年美国的玉米就受到一种地方性蠕虫病的侵害人类活动也是许多植物和动物病害流行的直接或间接原因现代工业所排出的废气使大气中的二氧化碳含量迅速增高导致全球性的大气温室效应气温的升高往往使陆地沙漠化扩大生态系统失调自然环境恶化从而使一些物种失去了原有的生存条件而灭绝
目前动植物的进化速度不可能跟上人类改变地球面貌的步伐地球历史上的大灭绝都经历了几百万年甚至几千万年的地质时期而人类对森林的破坏导致的大量物种灭绝则发生在几百年或更短的时间内有迹象表明地球上的许多陆地植物和动物由于受到人类活动所产生的巨大环境压力正在迅速地被推向灭绝深渊
8.2 内在机制
根据化石记录每次大灭绝之后随之而来的是许多次生物类群的强烈分化和增殖一些全新的高级类群随之出现即生物类群巨大的分化波恐龙灭绝之后哺乳动物迅速扩展就是一个典型例子进化和灭绝看起来似乎是两种水火不相容的生物学现象它既使生物走向完善又使生物跌入深渊然而掀开面纱究其本质便会发现它们只是生命发展的两个不同侧面既是对立的又是统一的构成了生命发展中永无止境的运动
8.2.1 灭绝和进化创新
人们可以想象如果没有物种灭绝生物多样性不可能不断增加物种形成便会被迫停止这样许多进化性创新如新的生命体和新的生命形式便不可能出现由此看来灭绝在进化中的作用就是通过消灭物种和减少生物多样性来为进化创新提供生态和地理空间灭绝推动进化在高等生物中随处可见但在一些低等生物中却有例外最典型的是前寒武纪处于优势地位的细菌和其他一些简单生物的早期化石与它们现在生存的种类在形状和结构上很难区别在漫长的地质年代里它们似乎没有多少变化但这是否能够说明在这些生物类型中从未发生过灭绝这个问题还值得探索
8.2.2 物种灭绝与类群的系统发育年龄
在系统发育过程中处于幼期阶段的类群仍缺乏对环境的有效适应自然选择创造了这些类群同时常常在它们还没有来得及扩展自己时又将它们扼杀在摇篮之中了这些现象在生命界是普遍发生的对于新生类群来说幼期阶段则是它们系统发育中的瓶颈阶段在众多的新生类群中只有少数类群能够度过这一瓶颈阶段
任何一个物种或类群既有它发生和扩展的过程也有它衰亡的过程古生物学研究和化石记录表明地球上几乎所有的大灭绝事件中比较古老的支系往往受到较大的影响在正常的地质时期古老支系的灭绝率也比其他类群高得多这些古老支系在系统发育过程中处于衰亡阶段其生存脆弱性是显而易见的正像个体生命的衰老过程在受精卵形成的瞬间就已经开始了一样灭绝过程在新的物种或类群从其祖先种或姊妹种完成生殖隔离的同时即已开始倘若说一个个体的生命是逐渐走向死亡的话那么一个物种或类群适合度也缓慢地被侵蚀直至其所有进化潜能全部耗尽最终走向灭绝
8.2.3 形态性状单一的类群容易灭绝
观察了大量生物化石类群之后人们发现在正常地质年代形态性状单一的类群容易灭绝而那些形态性状多样的类群则具有较高的生存率Anstey 1978 1986 两个种数相同的属在形态性状多样性方面可能相差极大生物体的每一个外部形态都和它特定的生理功能相关联形态性状多样的类群往往具有多样化的生理功能以及较完善的生态适应性形态性状单一的类群似乎缺乏比较多样化的生理功能尽管它们可能在某些生理功能方面具有一定优势缺乏对外界干扰的应变能力这可能是形态性状单一的类群易灭绝的主要原因
8.2.4 特有类群尤其是特有属容易灭绝
通过观察白垩纪后期的大灭绝中北美双壳动物Bivalves 和腹足类Gastropods 灭绝和幸存种发现了一个十分有趣的现象即分布于海岸平原的特有属和非特有属的幸存率在双壳类中分e79fa5e98193e59b9ee7ad9431333234303764别是9 和55 在腹足类中分别是11 和50 Jablonski 1986b 海岸平原区域特有属的灭绝率91 89 明显高于非特有属45 50 后来对其他动物和植物类群所进行的古生物学研究也有类似结果地方性特有类群尤其是属级水平上的地方性特有类群更容易灭绝一些地方性特有属在正常的地质年代具有丰富的多样性然而却在大灭绝来临之时首遭恶运这一现象引起了人们对有关地方性特有类群尤其是地方性特有属进化问题的极大关注同时该灭绝式样也为生物多样性的保护提供了理论依据
8.2.5 热带分布类群容易灭绝
热带雨林往往被认为具有相对稳定的群落结构其物种丰富性以及群落结构的复杂性对灭绝具有更强的抗性在正常地质时期的确如此然而当环境的干扰超出一定范围时如全球性气温变冷时热带区系中那种似乎很精细的群落结构则显得十分脆弱当遇到与高纬度区域同样强度的环境干扰时热带类群就会遭受大得多的损失Jablonski 1986d 此外热带区系中的生物地理结构孕育了丰富的特有类群在环境干扰下这些特有类群很容易灭绝Stanley 1988a b
若将物种灭绝视作一个动态过程的话,物种灭绝和物种濒危的区别是,它们分别处于某一特定物种走向消亡过程的不同阶段.物种多样性保护的对象是濒危物种而不是已灭绝的物种.
然而,对于在自然状况下或人类活动影响下灭绝了的物种的濒危过程和机制的认识势必对
现存濒危物种的保护具有重要的启发意义.
8.1 外部机制
灭绝是一种复杂的现象,它既有生物内在的因素,也有外部环境的原因.它既是偶然的,
不可预测的,也是决定性的.由生物发展规律所决定的对物种施加任何一种压力,无论生物学还是物理学方面的,都将可能使其灭绝.人类对物种灭绝的影响不仅远远超过其他任何生物类群,而且也是地球历史上任何一个灾变事件所不能相比的.当然,这难以用现有的实验手段加以证明.同时各个学者对于物种灭绝的机制和因素也存在着不同的见解.影响物种生存的外部因素包括生物学机制、物理学机制和人为活动。
8.1.1 生物学机制
8.1.1.1 物种灭绝与种间竞争
当竞争发生在两个种或两个同时利用同一种资源的种群时两者中一方个体数目的增加会导致另一方适合度的降低竞争分为两种类型资源利用性竞争指两个种或种群同时利用同一种自然资源但它们之间并不发生相互作用互干涉竞争指一个物种往往以某种行为阻碍另一物种的生存远隔作用allelopathy 就是一种普遍的互干涉竞争Frankel等1981
生态习性相似的种往往构成镶嵌分布型mosaic distributional pattern 使两个竞争物种可能长期共存然而在较小的岛屿一个新的物种的侵入有可能导致当地种的灭绝这是因为较小的岛屿面积减少了当地种寻找其避难所的机遇而在较大面积的岛屿和大陆可能找到避难所从而能和侵入种建立镶嵌分布的关系
竞争可能使一个物种的地理分布范围和密度减少只有在特殊情况下如较小的岛屿重大的地质事件以及人类干扰才有可能使一个物种或种群走向灭绝竞争往往要伴随其他因素才会导致物种的灭绝倘若说一条绳索将一个物种拉向灭绝那么竞争则是这条绳索中的一束线因此竞争是导致物种灭绝的因素之一
_____________________
本章作者王印政
8.1.1.2 物种灭绝与捕食者猎物动态的关系
广义的捕食者概念包括草食者肉食者和寄生虫Merrell 1981 在由捕食者与猎物种群密度构成的坐标系中捕食者与猎物种群常常围绕着一个平衡点按照一定的周期摆动捕食者种群跟随猎物种群的变化而变化但落后于猎物种群当受到外界条件影响后随机干扰可能会增加其摆动的幅度甚至触及某个坐标轴进而一个种群灭绝或两个种群同时灭绝捕食者大爆发往往使猎物遭遇恶运例如松毛虫的大爆发使针叶林受到严重危害原分布于美国东北沿海的松鸡的灭绝和苍鹰的大爆发有直接关系
不同的草食者采食植物的不同部位有些是食叶性的有些是食果性的有些则是食幼苗性或食种子性的大量草食者的存在能够在短期内使一个物种的个体数量迅速减少草食者和特定植物种个体数量的动态平衡更常见只有在特殊情况下如受新侵入或新引进的食草动物昆虫病害的流行以及恶劣气候等方面的影响下这种动态平衡才会被破坏在草食者和特定植物种之间长期以来所建立的动态平衡被打破之后系统中某些物种有可能会变得十分脆弱在接踵而来的各种外界干扰下不能有效地应变而有可能灭绝除自身的直接作用外捕食者也间接地影响着其他物种的竞争例如水獭的出现可以彻底消灭海胆而海胆则以多年生的海藻Laminaria 为食在没有水獭时海胆的数量增多这时一年生的海藻占绝对优势相反当水獭普遍出现时海胆几乎消失多年生的海藻占绝对优势最终一年生的海藻彻底消失Frankel 等1981
捕食者和猎物种群的大小经常发生波动同时环境也不断地发生变化一些偶然性因素会使两者之间的平衡失调此时捕食者或猎物种群便可能出现低于维持正常生存所需要的个体数目的现象这样由于个体数目极为稀少而且不能有效地适应变化的环境该物种则随时存在着灭绝的可能
8.1.1.3 物种灭绝与病菌及病害的流行
从适合度意义上讲有毒病菌的适应性很差这是因为有毒病菌使寄主致死或严重衰弱的同时也不可避免地导致了自身的灭亡病菌常常是导致物种灭绝的一个重要因素在这方面病菌和捕食者具有共同的特点即病菌的生存往往建立在寄主或被食者生存活力的基础之上这种相互依存关系的自然结果是形成特有性平衡endemic balance 在这种情况下病菌的致病能力减弱这是在长期的协同进化过程中逐渐形成的在这一过程中被寄生物种对病菌逐渐产生了抗性同时病原体pathogen 的毒性也逐渐降低由此推论病害的广泛流行应该是相当罕见的只有在长期存在的生态平衡被打破的情况下该区域才有可能发生广泛的病害流行病害流行通常可分两种情形即当易受感染的寄主物种从未受病菌感染的区域迁入病菌感染强烈的地区时当病菌传入没有病菌传染的地区时一些学者认为在一个孤立的生物区系中突然流行病害往往出现灭绝波wave of extinction导致病害流行的一个因素是接触传染种群成员的频繁接触为高毒性感染病菌的存活创造了必要的条件现代城市居民最容易遭受严重的病菌流行的感染而史前人类由于分别生活在较小的被隔离的区域则很少发生病菌的广泛传播显然如果一个物种的不同种群分别生存在相对隔离的地区则可避免病菌的严重感染避免因病菌的广泛流行所导致的灭绝许多物种的镶嵌分布式样也许是生物在漫长的进化过程中逐渐发展起来的适应策略
综上所述竞争捕食和流行病等单个因素都不可能导致一个物种的灭绝尤其对稳定发展的陆地生物区系来说更是如此就现在所掌握的资料来看除岛屿外至少近300 年来还没有发现任何一个物种的灭绝纯粹是由于这些因素单独作用的结果然而这些并不能说明上述因素对研究灭绝和进化不重要它们之中任何一个的存在都使物种增加了能量和遗传上的负载再加上某些时期内种群中个体期望寿命缩短就会改变生物种群的大小和缩小其分布范围在这种情况下接踵而来的偶然事件就容易将一个物种推向灭绝
8.1.1.4 物种灭绝中的第一冲击效应
松鸡原广泛分布于美国东北部沿海地区从缅因州一直到弗吉尼亚州19 世纪这一地区的工业迅速兴起人口急剧膨胀松鸡遭到大量捕杀由于捕杀过度该种很快从原分布的绝大部分地区消失1870 年松鸡仅生存于马萨诸塞州的一个小岛上到了1908 年该小岛上的松鸡只剩下50 只1908 年建立了1600 英亩的保护区后这50 只松鸡才得以保存下来到1915 年该岛上的松鸡已自然增殖到2 000 只然而1916 年以后该岛上接踵而来地发生了导致松鸡灭绝的一系列事件首先是森林火灾然后是松鸡的捕食者苍鹰的大爆发再是百年罕见的低温冻害天气加上由于种群数目的减少和性比例失调所引起的近交以及来自家养火鸡的病菌传播流行这些连续性事件致使松鸡到1927 年锐减到11 只雄鸡和2 只雌鸡到1928 年底仅剩1 只该只松鸡于1932 年3 月11 日死亡从而宣告松鸡从地球上灭绝aup 1991
松鸡的灭绝过程可分为两个阶段第一阶段对松鸡的生存从未有过的强烈冲击即人类大量无度的捕杀该阶段使松鸡的地理分布范围迅速缩减第二阶段则始于1916 年即一系列接踵而来的生物学和物理学事件使该种最终走向灭绝倘若没有第一阶段突如其来的强烈冲击使之仅生存于一个小岛上第二阶段中任何一个事件的发生都不可能有如此巨大的效果无论是火灾苍鹰捕猎低温冻害天气还是近交和病害流行只会使其中的一个地方种群消失但要使该种彻底消失是不可能的由此可见第一阶段对松鸡突如其来的强烈冲击即人类的过度捕杀是造成松鸡最终灭绝的首要因素这就是第一冲击效应first strike effect 如果没有第一次远远超过其适应能力的突如其来的强烈冲击一个已建立起完善的适应体系的物种很难迅速灭绝由此看来当一个强烈的冲击使一个物种的地理分布或其他适
应体系支离破碎时该物种就很容易在一系列偶发事件中走向灭绝
8.1.2 物理学机制
物种有其特定的生存要求只有在特定的生存条件下才能稳定地发展即使世界性分布种也不例外从化石记录可以看到一些世界性分布的类群在世界性气候和地质变化中常常灭绝这并非是生物内部的原因而是生物赖以生存的环境条件被破坏和变更的缘故导致生境条件变更和破坏的因素可划分为3 种类型即缓慢的地质变化气候变迁和灾变事件
8.1.2.1 物种灭绝与缓慢的地质变化
使生物生存条件变更的缓慢地质变化主要指地球板块的移动海域消失以及由此而产生的大陆生态地理条件的缓慢变化地壳整个布局的改变破坏了原来的生存条件同时又创造了新的生存环境如二迭纪和三迭纪交界时期超级大陆联合古陆Pangaea 的形成使大量生存在大陆架上的海洋生物灭绝同时又为陆地生物的进化创造了必要条件也正是在这一缓慢的地质变化中裸子植物逐渐取代了蕨类植物成为植被中的优势成分详见第5章
8.1.2.2 物种灭绝和气候变迁
气候的变迁改变了生物在纬度和经度上的分布范围气候的变迁还往往造成大量物种灭绝根据化石记录Upchurch 和Wolfe 1987 晚白垩纪全球气候的干旱化使38 的海生生物属彻底灭绝陆地动物遭受灭绝的规模更大第三纪始新世末期由于气温迅速变冷许多在古新世后期和始新世占优势的植物类群灭绝第四纪冰川的影响又使大量的植物类群销声匿迹分布在岛屿的物种在气候发生变迁的情况下更容易灭绝大陆上尽管具有广阔的空间然而物种对其分布范围的调整并不如我们所想象的那样轻而易举上述地质时期大量生物类群的灭绝就是例证对于一个长期适应于某一特定气候的物种或分类群其适应性以及适应性的调节范围总是有限度的高纬度地区冬季的寒冷和短光照使得长期生存在热带地区的植物种类难以适应每一个物种或分类群都有其固定的生活节律生物钟它的调节幅度是很有限度的气候的变化或变迁超过了某一物种或分类群的调节限度就可能导致该物种或分类群不可避免地走向灭绝
8.1.2.3 物种灭绝和灾变事件
生物类群的大灭绝往往和地球上重大的灾变事件相关联有些仅发生在局部区域有些则是全球性的Sepkoski 1982 根据到目前为止所有的化石记录和地质上大量资料的统计和分析揭示出地球历史上生物界曾经历了几次重大的灾变即奥陶纪后期泥盆纪后期二迭纪后期三迭纪后期和白垩纪后期这5 个时期都出现了生物类群的大量灭绝如二迭纪后期海洋生物中83 的属消失Sepkoski 1986 甚至有可能96 的种类灭绝Raup1979 仅有4%的种类幸存下来这些灾变事件有些是地球内部的自身运动所致如海退现象火山爆发造山运动及海洋作用有些则是来自外部空间的干扰如太阳系中一些小行星和地球的相撞超新星supernova 的爆炸等这里仅就可能导致地球灾变事件发生的因素及其原因叙述如下
8.1.2.4 海退现象中的生物区系危机
海平面的下降常常关系到多次生物区系的危机时期海退明显地使大陆架生物类群生存空间的减少导致种群数目的急剧减少最终使大量物种灭绝如二迭纪后期地球历史上最严重的生物区系危机可能是由于巨大的海退所致尽管海退在减少海洋性生物生存空间的同时又扩展了陆地生物的生存空间海退所导致的全球性气候变化仍使陆地生态系统不可避免地遭受到严重破坏并导致大量物种灭绝当大陆普遍被浅海覆盖时全球气候相对一致呈现温暖和湿润的气候海退则破坏了这种温和的海洋性气候产生了从海域到内陆气候的差异并且普遍出现干旱和气温的急剧变冷大陆性气候的季节变化显著增强尤其值得提出的是气温的急剧变冷常常是生物区系发生严重危机的前兆
8.1.2.5 火山爆发和造山运动所引发的生物大灭绝
火山爆发直接导致大量生物灭绝短时期内大量的火山爆发时其效应与小行星与地球相撞所产生的气候效应相似大量的火山灰冲入大气层加强了地球对光的反射能力使辐射到地球表面的太阳光迅速减少导致地球表面的气温急剧下降几次生物区系的危机均发生在火山爆发和造山运动时期如奥陶纪后期泥盆纪后期和白垩纪后期所发生的3 次生物大灭绝事件均伴随着火山爆发和造山运动cGhee 1989 大多数火山爆发的持续时间和生物大灭绝时期相吻合火山爆发对环境造成的压力最终导致地球局部生态系统的毁灭
8.1.2.6 来自太阳系的灾变事件和地球生物的大灭绝
近年来古生物学中一个有争论的问题是关于是否有一个体积巨大的小行星和地球相碰撞从而导致了晚白垩纪生物界的大灭绝Alvarez 等1980 据推测这颗小行星的体积大约是火星体积的一半来自于火星和木星之间的行星带碰撞后所带来的灾变性反应导致了地球生态系统的巨大破坏在全球范围中呈不连续分布的麦斯特里希特时期之末的沉积岩中人们发现矿物质具有被冲击的特征另外一种小球体small spherule 也在碳含量较高的同一地层中被发现这些小球体被认为是由于撞击引起巨大火焰所产生的碳粒除含有异常铱元素之外其他地质化学方面的异常现象也被认为是来自地球之外的这种碰撞对地球气候的影响力是巨大的小行星在大气中燃烧以及和地球的相撞会产生大量的岩石碎片并弥散在大气中至少要持续一个星期这种尘埃云会阻碍所有的太阳光线射入地面由于光线强度极低光合作用不能进行因此在几个月之内地球表面温度迅速下降并一直维持在零度以下除此之外大气中会出现氰化物氮氧化物等有毒气体并可能导致全球性酸雨以及臭氧层的破坏等这种气候的大骤变势必对生物圈产生重大的影响
而全球性气温急剧变冷往往就是生物大灭绝即将来临的征兆
8.1.2.7 来自外星系的灾变事件可能引发地球生物大灭绝
长期以来人们就一直猜测生物的大灭绝可能是由临近太阳系的星球或超新星的爆炸触发而产生的其爆炸所产生的高能级辐射对地球生命是致命性的因素此外高辐射流使地球大气上层的气温急剧上升产生强度对流作用使大气低层的水蒸气上升到大气高层并在大气高层结冰从而在大气高层形成全球性的冰冻云层这一冰冻云层使地球对太阳光线的反射力迅速增强导致地球表面温度极度下降太阳系在银河系中相对位置的变化周期也可能触发地球生物的大灭绝太阳系围绕银河系的平面做上下周期性运动运动周期为3.3 千万年当太阳系离开银河系平面的中心位置进入两极时地球就会暴露在高能级辐射流中有可能导致整个地球的气候骤变另有一种假说是围绕在太阳系周围的欧奥特星云Oort cloud 由于引力干扰使太阳系遭受彗星雨的袭击这一慧星雨在太阳系内就很有可能和地球相碰撞Hut 等1987 天文力学研究表明当太阳系运行轨道穿过银河系平面中的高密度区域或通过银河系的旋转背时往往会产生引力干扰前者周期为3.3 千万年后者周期则为5 千万年根据到目前为止所统计的资料地球上生物的灭绝周期为2.6 千万年看来两种引力干扰的周期和地球生物的灭绝同期不尽一致尽管如此这些假说仍不失为探索地球生物灭绝原因的一条线索
8.1.3 人类活动对生物区系的巨大冲击
人类活动对生命界进化的冲击首先表现在对地球生态系统的巨大改变一些大型动物由于被人类的大批杀戮而绝种更多的动植物种类主要由于人类改变环境而灭绝地球表面40 的区域被人类作农业城市公路和水库之用那些天然的动植物区系被农作物混凝土建筑和其他人工产品所替代尚未灭绝的物种也面临着人类活动所引起的巨大的环境挑战如巴西的圣保罗地区从公元1500 年至1845 年间仅有2 的森林被毁然而自1907 年以来90 的森林已被毁灭殆尽至80 年代初全球41 的热带雨林已经消失Baloue 1990 统计资料表明人类目前对热带森林的破坏仍以大约每分钟47ha 的速度进行着照此下去热带森林将在25 年到50 年内消失大量的热带生物种类在生物系统学家还未来得及鉴定归类之前就会消失掉Frankel 等1981 由此可见森林的破坏程度和人口的稠密程度的相关关系是不言而喻的但同时更和人类获取自然资源的方式以及人类对自然认识的观念密切相关
人类除了自身活动直接造成生物种类的灭绝之外其间接影响也是巨大的人工引种以及以人工造林代替天然森林常常改变某一区域的植物群落结构从而打破了该区域各个生物类群包括动物植物和微生物长期以来所建立的平衡此外人工生态系统仅仅由单一或少数几个物种组成如农作物种植人工造林使得遗传多样性和变异性降低因此是一种潜在的危险状况在人工生态系统中一种新的寄生病菌或掠食者可能使一个物种完全毁灭例如1970 年美国的玉米就受到一种地方性蠕虫病的侵害人类活动也是许多植物和动物病害流行的直接或间接原因现代工业所排出的废气使大气中的二氧化碳含量迅速增高导致全球性的大气温室效应气温的升高往往使陆地沙漠化扩大生态系统失调自然环境恶化从而使一些物种失去了原有的生存条件而灭绝
目前动植物的进化速度不可能跟上人类改变地球面貌的步伐地球历史上的大灭绝都经历了几百万年甚至几千万年的地质时期而人类对森林的破坏导致的大量物种灭绝则发生在几百年或更短的时间内有迹象表明地球上的许多陆地植物和动物由于受到人类活动所产生的巨大环境压力正在迅速地被推向灭绝深渊
8.2 内在机制
根据化石记录每次大灭绝之后随之而来的是许多次生物类群的强烈分化和增殖一些全新的高级类群随之出现即生物类群巨大的分化波恐龙灭绝之后哺乳动物迅速扩展就是一个典型例子进化和灭绝看起来似乎是两种水火不相容的生物学现象它既使生物走向完善又使生物跌入深渊然而掀开面纱究其本质便会发现它们只是生命发展的两个不同侧面既是对立的又是统一的构成了生命发展中永无止境的运动
8.2.1 灭绝和进化创新
人们可以想象如果没有物种灭绝生物多样性不可能不断增加物种形成便会被迫停止这样许多进化性创新如新的生命体和新的生命形式便不可能出现由此看来灭绝在进化中的作用就是通过消灭物种和减少生物多样性来为进化创新提供生态和地理空间灭绝推动进化在高等生物中随处可见但在一些低等生物中却有例外最典型的是前寒武纪处于优势地位的细菌和其他一些简单生物的早期化石与它们现在生存的种类在形状和结构上很难区别在漫长的地质年代里它们似乎没有多少变化但这是否能够说明在这些生物类型中从未发生过灭绝这个问题还值得探索
8.2.2 物种灭绝与类群的系统发育年龄
在系统发育过程中处于幼期阶段的类群仍缺乏对环境的有效适应自然选择创造了这些类群同时常常在它们还没有来得及扩展自己时又将它们扼杀在摇篮之中了这些现象在生命界是普遍发生的对于新生类群来说幼期阶段则是它们系统发育中的瓶颈阶段在众多的新生类群中只有少数类群能够度过这一瓶颈阶段
任何一个物种或类群既有它发生和扩展的过程也有它衰亡的过程古生物学研究和化石记录表明地球上几乎所有的大灭绝事件中比较古老的支系往往受到较大的影响在正常的地质时期古老支系的灭绝率也比其他类群高得多这些古老支系在系统发育过程中处于衰亡阶段其生存脆弱性是显而易见的正像个体生命的衰老过程在受精卵形成的瞬间就已经开始了一样灭绝过程在新的物种或类群从其祖先种或姊妹种完成生殖隔离的同时即已开始倘若说一个个体的生命是逐渐走向死亡的话那么一个物种或类群适合度也缓慢地被侵蚀直至其所有进化潜能全部耗尽最终走向灭绝
8.2.3 形态性状单一的类群容易灭绝
观察了大量生物化石类群之后人们发现在正常地质年代形态性状单一的类群容易灭绝而那些形态性状多样的类群则具有较高的生存率Anstey 1978 1986 两个种数相同的属在形态性状多样性方面可能相差极大生物体的每一个外部形态都和它特定的生理功能相关联形态性状多样的类群往往具有多样化的生理功能以及较完善的生态适应性形态性状单一的类群似乎缺乏比较多样化的生理功能尽管它们可能在某些生理功能方面具有一定优势缺乏对外界干扰的应变能力这可能是形态性状单一的类群易灭绝的主要原因
8.2.4 特有类群尤其是特有属容易灭绝
通过观察白垩纪后期的大灭绝中北美双壳动物Bivalves 和腹足类Gastropods 灭绝和幸存种发现了一个十分有趣的现象即分布于海岸平原的特有属和非特有属的幸存率在双壳类中分e79fa5e98193e59b9ee7ad9431333234303764别是9 和55 在腹足类中分别是11 和50 Jablonski 1986b 海岸平原区域特有属的灭绝率91 89 明显高于非特有属45 50 后来对其他动物和植物类群所进行的古生物学研究也有类似结果地方性特有类群尤其是属级水平上的地方性特有类群更容易灭绝一些地方性特有属在正常的地质年代具有丰富的多样性然而却在大灭绝来临之时首遭恶运这一现象引起了人们对有关地方性特有类群尤其是地方性特有属进化问题的极大关注同时该灭绝式样也为生物多样性的保护提供了理论依据
8.2.5 热带分布类群容易灭绝
热带雨林往往被认为具有相对稳定的群落结构其物种丰富性以及群落结构的复杂性对灭绝具有更强的抗性在正常地质时期的确如此然而当环境的干扰超出一定范围时如全球性气温变冷时热带区系中那种似乎很精细的群落结构则显得十分脆弱当遇到与高纬度区域同样强度的环境干扰时热带类群就会遭受大得多的损失Jablonski 1986d 此外热带区系中的生物地理结构孕育了丰富的特有类群在环境干扰下这些特有类群很容易灭绝Stanley 1988a b
生化危机3 灭绝 RESIDENT EVIL EXTINCTION怎么样
开头还是很吸引人的。可惜片中故事并不给力，第二部中的靓女警退出，换了个新的车队队长美女，可惜没有女警有味道。电影总体还行，过得去。
历史五大生物灭绝是什么？
史上五大灭绝事件 奥陶纪-志留纪之交大灭绝 时间:4.39亿年 前原因:全球气候变冷 后果:约有100个科的生物灭绝 这一时期大多数生物的机体是软体组织，形成化石的几率很小，只有那些具有壳或硬组织的动物才留下了比较多的线索，因而我们无e69da5e887aa7a686964616f31333361303638法弄清楚当时到底发生了什么以及都有哪些物种受到了影响。据估计，大约有100个科的生物灭绝了，在属种级别上灭绝率更高，如腕足类属的灭绝率为60%，种的灭绝率可达85%。三叶虫类在这次灭绝中元气大伤，此后再也无法恢复前期的繁荣。 此次灭绝事件对低纬度热带地区生物的影响较大，而对高纬度地区和深水区生物的影响相对较小，是地球史上第三大物种灭绝事件。古生物学家认为，这次物种灭绝是由全球气候变冷造成的。地球上生命的起源至少可以追溯到35亿年前，但在很长一段时间里，地球上的生命形式只有微生物和细菌，这一现象一直维持到距今约5.3亿年前的寒武纪早期。在寒武纪，多细胞动物突发性地在海洋中出现。据统计，自寒武纪以来，明显的生物灭绝事件发生了15次。 晚泥盆纪弗拉斯期-法门期之交大灭绝 时间:3.67亿年前 原因:浅水中含氧量下降 后果:70%物种消失，海洋中无脊椎动物损失惨重 虽说科学家可以确定在晚泥盆纪弗拉斯期—法门期之交发生了大灭绝，但究竟持续多长时间却并不清楚，可能持续了50万年，也可能是150万年。而且我们也不清楚到底是发生了一个大灭绝还是几个连续稍小的灭绝，专家对当时几个重要事实也还没有达成共识。 经过这次灭绝，70%的物种消失了。海洋中的物种比淡水中的物种受到的影响更大，珊瑚、腕足动物、菊石、海百合等许多无脊椎动物损失惨重。而在陆地上，正在不断衍生出新种的植物。对于这次灭绝的起因我们知之甚少，从暖水海洋中物种不成比例的消失来看，全球变冷可能是一个重要的因素，同时还有迹象显示当时比较浅的水域里氧气含量也下降了。 二叠纪-三叠纪之交大灭绝 时间:2.45亿年前 原因:气候变化 后果:物种数减少90%以上 到了二叠纪，地球上一派欣欣向荣景象，海百合、菊石、珊瑚和鱼类在海洋中异常繁荣，两栖动物以及爬行动物进一步深入内陆活动，这段相对稳定的时期持续了大概1亿年。到了二叠纪末期，大约在2.45亿年前，地球历史上最大的一次集群灭绝事件发生了。 据统计，这次灭绝事件导致生物科数减少了52%，物种数减少了90%以上，受影响最大的是海洋生物，特别是底栖生物和窄盐性生物。超过3/4的脊椎动物消失了，蜥蜴类、两栖类、兽孔目爬行类也急剧衰落。对此，科学家们提出了多种解释:海平面波动、海洋中盐度变化、火山活动。而最重要的影响因素似乎还是气候变化。 三叠纪-侏罗纪之交大灭绝 时间:2.08亿年前 原因:起因不详 后果:灭绝程度相对较小，恐龙崛起 不少科学家认为，这次灭绝的程度相对来说比较小。一些研究显示，这次灾难造成了60个科的海洋生物灭绝，科的灭绝率大约是1/4。还有研究认为，在三叠纪末期至少有两次灭绝时期，相隔1200—1700万年。但不论是单一的大灭绝还是几个连续稍小的灭绝，在这一时期里，牙形石类全部灭绝，菊石、海绵动物、头足类动物、腕足动物、昆虫及陆生脊椎动物中的多个门类，都走到了进化的终点。 虽然这次大灭绝的损失相对较小，但它却腾出了许多“生态位”，为很多新物种的产生提供了有利条件，恐龙就是从此开始了它们统治大地的征程。此次灭绝起因很不清楚，不过降雨增加可能是一个重要的因素。 白垩纪-第三纪之交大灭绝 时间:6500万年前 原因:小行星或彗星坠落地球 后果:恐龙时代在此终结 此次灭绝是地球历史上第二大集群灭绝事件，而恐龙时代就是在此终结。据统计，在白垩纪末，生物圈有2868个属，到了第三纪初就只剩下1502个属，受影响最大的是陆地上的恐龙和海洋生物界的浮游生物。除了恐龙灭绝之外，曾在前4次大灭绝中都得以幸存的菊石最终还是灭绝了。 而由于某种原因，某些物种却基本没有受到影响，鳄鱼、海龟、蜥蜴、哺乳动物以及鸟类都顺利地应付了这场危难。恐龙及其同类的消失为哺乳动物及人类的登场提供了契机。目前国外科学界普遍接受的一种解释是，这次大灭绝是一颗巨大的小行星或彗星坠落到地球上，引起地球生态系统剧烈变化的直接结果。
